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L'écologie des estrans bretons

La structure des estrans

     1. L'estran, un milieu organisé en différents étages

L'estran est structuré en trois grandes zones distinctes, correspondant à différents étages, appelés le supralittoral, le médiolittoral et l’infralittoral. Un étage est défini comme l’espace vertical du domaine benthique marin où les conditions écologiques, sont sensiblement constantes ou varient régulièrement entre les deux niveaux critiques marquant les limites de l’étage. Chaque étage présente des associations d’espèces particulières, adaptées à ses conditions écologiques.

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Étagement caractéristique d’un estran sur les côtes bretonnes - © PatriNat, 2022

L’étage supralittoral est la véritable zone de transition entre le domaine terrestre et le domaine marin. Sa limite supérieure est marquée par le développement des premières plantes vasculaires terrestres, et sa limite inférieure par le niveau atteint par les pleines mers de vives- eaux. Il est essentiellement soumis aux embruns mais sa partie inférieure peut être recouverte exceptionnellement par la marée, lors de tempêtes ou lors des pleines mers de vives-eaux exceptionnelles. Il est colonisé par des organismes supportant une émersion continue, tels que des Gastéropodes (Melarhaphe neritoides), des Crustacés (Ligia oceanica), des lichens et des cyanobactéries. C’est une zone très étroite en milieu abrité, mais qui peut atteindre plusieurs dizaines de mètres de dénivelés dans les secteurs de falaises soumis aux grandes houles des tempêtes océaniques.

L’étage médiolittoral constitue l'essentiel de la zone intertidale, il se situe entre la limite des pleines mers de vives-eaux moyennes et celle des basses mers de vives-eaux moyennes. Cet étage est subdivisé en trois niveaux : supérieur, moyen et inférieur, chacun caractérisé par quelques espèces dominantes. Le médiolittoral est caractérisé par des espèces animales et végétales qui supportent ou exigent des émersions et des immersions prolongées et quotidiennes. Dans les estrans rocheux, le médiolittoral présente un étagement marqué en particulier par des ceintures de macroalgues brunes caractéristiques.

Plus bas sur l’estran débute l’étage infralittoral qui est divisé en deux niveaux : supérieur et inférieur. Seul le niveau supérieur peut être partiellement émergé lors des basses mers de vives-eaux. Les espèces qui y vivent exigent une immersion continue ou quasi-continue. Il se caractérise essentiellement par la présence des laminaires (ex : Laminaria hyperborea). Sa limite inférieure est marquée par la fin des champs de grandes algues structurantes (forêts de laminaires) et/ou des phanérogames photophiles (herbiers de zostères).

     2. Un milieu qui suit le rythme des marées et ses contraintes :

Le milieu intertidal est riche d’une biodiversité étonnante et particulière qui doit faire face à de nombreux facteurs abiotiques et biotiques variant selon plusieurs rythmes. Le rythme tidal se surimpose aux rythmes nycthéméraux, saisonniers et solaires, ce qui en fait un milieu de vie très contraignant. Entre le supralittoral et l’infralittoral, les gradients d’intensité de facteurs environnementaux sont très élevés. Dans la partie haute de l’estran, les organismes subissent un stress très important, lié au temps d’émersion¹ très élevé, et peu d’espèces ont réussi à s’y adapter. L’avantage pour celles-ci est que la compétition interspécifique y est donc modérée. À l’inverse, dans la partie basse de l’estran, le stress subi par les organismes est amoindri mais la compétition entre les espèces est plus élevée puisque plus d’entre elles peuvent y vivre.

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Stress physiques et biologiques pour les organismes en haut de l’estran - © Morgana Tagliarolo

Tout d’abord, les facteurs abiotiques, c'est-à-dire les facteurs physico-chimiques du milieu, sont de diverses natures. Le premier facteur déterminant est le temps d’émersion, qui impose aux organismes une forte variation des paramètres environnementaux. Lorsque la marée se retire et laisse les organismes à l’air libre (exondation), ils vont subir différents stress en particulier hydrique et thermique. La dessiccation, correspondant à la perte d’eau, sera plus ou moins importante selon l’endroit où ils se trouvent sur l’estran. La température évolue grandement au cours d’une journée. En été par exemple, la température atteinte à la surface des rochers ou au sein des cuvettes littorales peut être très élevée, ce qui contraint la vie des organismes, et inversement, en hiver, les températures peuvent être très basses ce qui peut causer la mortalité des individus les moins résistants.

Le second facteur principal est l’hydrodynamisme. Les estrans peuvent être de type battu, soit fortement exposés à l’action des vagues, aux courants et à la houle, ou de type abrité, où l’hydrodynamisme est moins important. Les espèces présentes sur l’estran se sont adaptées à ces conditions, certaines ne se trouveront que dans les zones battues, alors que d’autres ne se développent qu’en zones abritées. Seules quelques-unes comme les huîtres creuses par exemple se rencontrent aussi bien en zone exposées et en zones abritées.

D’autres facteurs abiotiques comme la salinité sont très contraignants pour les organismes. L’estran, de par sa position d’interface entre la terre et la mer, reçoit des apports d’eau douce, au travers des précipitations et des ruissellements des cours d’eau terrestres. Ainsi les organismes vivants habituellement dans des eaux salées à haute mer, doivent faire face à de grandes fluctuations de la salinité en quelques heures, leur métabolisme interne doit ainsi s’adapter  aux chocs osmotiques induit par ces fluctuations halines (i.e. liées à la salinité).

¹  Temps que les organismes vont passer en dehors de l’eau

     3. Les différentes interactions entre les espèces de l’estran :

Conjointement à ces différents facteurs environnementaux, les organismes sont également dépendants de plusieurs facteurs biotiques, correspondant aux interactions entre les êtres vivants, compétition, relations prédateur-proies, parasitisme. Sur l’estran se met ainsi en place un réseau trophique marins très particuliers en raison des conditions de vie difficile, où les espèces mettent tout en œuvre pour assurer leur survie.

  • La compétition :

Elle peut être intraspécifique (au sein d’une même espèce) ou interspécifique (entre deux espèces). Les organismes sont en compétition pour les ressources alimentaires, l’espace disponible, la lumière…

  • Les relations prédateur-proie :

Lorsque l’estran est découvert, certaines espèces se retrouvent avantagées et peuvent plus facilement prédater les autres, et inversement, certaines espèces sont plus efficaces lorsque la marée est haute.

Par exemple, les gastéropodes du genre Nucella sont des prédateurs, se nourrissant de moules, de patelles ou de balanes en perforant leurs coquilles. Les étoiles de mer sont également des prédateurs importants, qui se nourrissent principalement de coquillages et de bivalves.

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Nucella lapillus et Marthasterias glacialis - © Killian Marcel

  • Le parasitisme :

Enfin, certaines espèces se développent dans ou sur d’autres organismes, afin de les parasiter et de profiter de ces derniers. C’est le cas par exemple de la Sacculine (Sacculina carcini), un parasite du crabe vert qui se fixe sous son abdomen et qui puise ses besoins nutritifs directement à l’intérieur du crabe.

     4. Différentes stratégies et adaptations face à tous ces facteurs :

Pour s’adapter à tous ces facteurs physico-chimiques et biologiques, les espèces de l’estran ont mis au point, au cours de l’évolution, de nombreuses particularités comportementales ou morphologiques. Ainsi pour résister à l’exondation et à la dessiccation, il existe différentes stratégies qui varient entre les organismes mobiles et sessiles.

Les patelles se fixent aux rochers hermétiquement pour garder un minimum d’eau sous leurs coquilles, tout comme les gastéropodes qui ferment leurs opercules et les balanes qui ferment leurs plaques calcaires. Les anémones quant à elles se replient sur elles-mêmes et sont recouvertes d’un mucus, afin de ne pas se dessécher. Les macroalgues peuvent résister à une dessiccation modérée en ayant des frondes plus aplaties et superposées pour un effet protecteur ou en conservant une mince pellicule d’eau sur leurs tissus.

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Balanes, anémone fraise et différentes macroalgues à marée basse - © Killian Marcel

Les organismes pouvant se déplacer, vont chercher à se mettre à l’abri sous des pierres, sous des algues, dans des fissures entre les rochers ou dans des cuvettes pour ne pas être directement exposés au soleil et maintenir une certaine fraîcheur. Enfin, certaines espèces préfèrent fuir l’estran le temps de la marée basse, pour les vertébrés marins tels que les poissons par exemple, ou lors de la marée haute, pour les espèces terrestres comme les oiseaux.

Afin de résister durant toute la période d’émersion, certaines espèces réduisent leur activité métabolique au minimum pour ne pas dépenser trop d’énergie et leur ressource en eau. C’est le cas des moules par exemple, qui minimisent ou arrêtent leur activité de filtration en attendant d’être de nouveau recouvertes par la marée, se retrouvant ainsi en situation d’anaérobiose².

Pour s’adapter à la pression des vagues en milieu battu, là encore les organismes ont développé diverses stratégies. Les macroalgues présentent un crampon plus large pour avoir une fixation au substrat plus efficace, tandis que les patelles par exemple, modifient la forme de leurs coquilles pour avoir un ratio surface/volume plus faible afin de bien rester fixé aux rochers. De plus, les coquilles et les carapaces des espèces de gastéropodes ou des crustacés sont plus épaisses en milieu battu pour assurer une meilleure protection face aux énormes pressions des vagues, ce qui est également efficace face à la prédation.

Ainsi, ces différentes adaptations, permettant de répondre aux conditions particulières des facteurs environnementaux et biologiques, expliquent la distribution des organismes sur l’estran. Effectivement, les organismes se répartissent selon leurs capacités à résister plus ou moins longtemps à l’exondation, en suivant un étagement vertical, du haut vers le bas de l’estran. Dans la partie haute, se retrouvent des espèces dites euryèces, capables de supporter de grandes variations des facteurs écologiques et la diversité spécifique est peu élevée. Dans la partie basse, se retrouvent les espèces dites sténoèces, qui ne peuvent pas supporter de grandes variations, mais la richesse spécifique est beaucoup plus élevée.

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Limites de tolérances des facteurs écologiques

Enfin, même à niveau d’émersion équivalent, la répartition des organismes sera elle-même relativement disparate, en raison de l’hétérogénéité du substrat, à l’échelle d'un même site intertidal. Les microvariations de topographie, de nature du substrat, créent une mosaïque dite de “microhabitats” qui sont plus ou moins favorables aux espèces pourtant bien adaptées à ce niveau.

²  Situation dans laquelle l’organisme n’a plus d’oxygène mais continue de vivre

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